胎盘亚纲目间关系和分支分类问题 | 瀚海蓝月 | 第27卷 第2期2002年4月动物分类学报ＡＣＴＡＺＯＯＴＡＸＯＮＯＭＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ.27,Ｎｏ.2Ａｐｒ.,2002 国家自然科学基金资助项目(编号30070102).收稿日期:2001 09 24,修订日期:2001 12 14.384
胎盘亚纲目间关系和分支分类问题
赵铁桥
(浙江师范大学生物系 金华 321004)
摘要 主要根据近两年的文献,从分支系统学观点综述了现生胎盘类哺乳动物的目变动、目上组群和目间种系发生关系,给出了其19目的分支图,讨论了目上水平分支分类的几个问题。
关键词 胎盘亚纲,分支分类,目间关系,分支图.
中图分类号 Ｑ959 8
哺乳动物,特别是(有)胎盘类(ｐｌａｃｅｎｔａｌｓ)哺乳动物,无疑是动物界中最重要、最进化的一类动物。它们是人类的伙伴,是科学研究的重要对象与实验材料,在生物学上人类是它们之中的一员,胎盘类哺乳动物是人类的至亲,所以人们关心胎盘类种类多样性、分类系统和种系发生关系。晚到20世纪90年代,还有此类的大动物新种发现,例如在越南,老挝和柬埔寨相邻的狭小区域,就新发现了多种偶蹄动物,分属于牛科Ｂｏｖｉｄａｅ、鹿科Ｃｅｒｖ ｉｄａｅ、猪科Ｓｕｉｄａｅ(Ｇａｔｅｓｙ＆Ａｒｃｔａｎｄｅｒ,2000)。哺乳动物形态学、化石和分支系统学研究,特别是分子系统学和分子进化研究,产生了有关胎盘类哺乳动物目、目上组群和目间种系发生关系的大量新知识。这里主要根据近两年的文献,从分支系统学观点评述现生胎盘类哺乳动物的目变动、目上组群和目间种系发生关系,讨论目上水平的几个分支分类问题。1 胎盘亚纲的目变动有人认为哺乳纲Ｍａｍｍａｌｉａ由26个现生目代表,约共含4629种(Ｗｉｌｓｏｎ＆Ｒｅｅｄｅｒ,1993;Ａｌｌａｒｄ,Ｈｏｎｅｙｃｕｔｔ＆Ｎｏｖａｃｅｋ,1999)。胎盘类是哺乳纲的一个亚纲,称为(有)胎盘亚纲ＳｕｂｃｌａｓｓＰｌａｃｅｎｔａｌｉａ或真兽亚纲ＳｕｂｃｌａｓｓＥｕｔｈｅｒｉａ,或者作为(真)兽亚纲ＳｕｂｃｌａｓｓＴｈｅｒｉａ的一个附纲,称为胎盘附纲ＩｎｆｒａｃｌａｓｓＰｌａｃｅｎｔａｌｌａ或真兽附纲ＩｎｆｒａｃｋａｓｓＥｕｔｈｅｒｌａ。本文采用胎盘亚纲ＳｕｂｃｌａｓｓＰｌａｃｅｎｔａｌｉａ,相应地哺乳纲的另二亚纲是原兽亚纲ＳｕｂｃｌａｓｓＰｒｏｔｏｔｈｅｒｉａ和有袋亚纲ＳｕｂｃｌａｓｓＭａｒｓｕｐｉｌａｌｉａ或后兽亚纲Ｍｅｔａｔｈｅｒｉａ,理由后述。1982年前,它通常分为17个目:食虫目Ｉｎｓｅｃ ｔｉｖｏｒａ、翼手目Ｃｈｉｒｏｐｔｅｒａ、灵长目Ｐｒｉｍａｔｅｓ、皮翼目Ｄｅｒｍｏｐｔｅｒａ、贫齿目Ｅｄｅｎｔａｔａ、鳞甲目Ｐｈｏｌｉ ｄｏｔａ、兔形目Ｌａｇｏｍｏｒｐｈａ、啮齿目Ｒｏｄｅｎｔｉａ、鲸目Ｃｅｔａｃｅａ、鳍脚目Ｐｉｎｎｉｐｏｄａ、食肉目Ｃａｒｎｉｖｏｒａ、海牛目Ｓｉｒｅｎｉａ、长鼻目Ｐｒｏｂｏｓｃｉｄｅａ、蹄兔目Ｈｙｒａｃｏｉｄｅａ、管齿目Ｔｕｂｌｉｄｅｎａｔａｔａ、奇蹄目Ｐｅｒｉｓｓｏ ｄａｃｔｙｌａ、偶蹄目Ａｒｔｉｏｄａｃｔｙｌａ。国内大学教科书如武汉大学、南京大学和北京师范大学1978年合编的《普通动物学》,就采用这样的分类,沿用到1995年。Ｎｏｖａｃｅｋ早在1982年将树目Ｓｃａｎｄｅｎｔｉａ从食虫目分出,于是胎盘亚纲和哺乳纲都增加了1目,18目的分类在刘凌云和郑光美1996年主编的《普通动物学》中已经采用。2004-2-13 13:07:29 |
|
| 回复：瀚海蓝月 | 深入的形态性状分支系统研究(Ｎｏｖａｃｅｋ,1992)表明:
1)斑海豹Ｐｈｏｃａｖｉｔａｌｉｎａ等鳍脚目动物其实属于食肉目犬总科Ｃａｎｏｉｄｅａ,于是鳍脚目被取消;
2)树jing目分立后的食虫目仍然是多系的,其中的象科Ｍａｃｒｏｓｃｉｌｉｄｉｄａｅ被分出,独立成为单系的象目Ｍａｃｒｏｓｃｉｌｉｄａ,其余的食虫动物被称为Ｌｉｐｏｔｙｐｈｌａ,此学名由希腊文词根ｌｉｐ 缺少,ｔｙｐｈｌ 盲目,加词尾 ａ组成,意指此目的成员种类眼不发达,鼹科Ｔａｌｐｉｄａｅ的种类更是眼发育不全、退化或全盲,试拟译称为盲缺目,通常又称为核心食虫目ｃｏｒｅｉｎｓｅｔｉｖｏｒｅｓ。这样,虽然仍18目,但名称和内容已有不同。胎盘亚纲含此18目(Ｅｍｅｒｓｏｎ,ＫｉｌｐａｔｒｉｃｋａｎｄＭｃＮｉｆｆｅｔａｌ.,1999;ＬｉｕａｎｄＭｉｙａｍｏｔｏ,1999),但国外经常有人用异关节目Ｘｅｎａｒｔｈｒａ一名代替贫齿目。随着分子生物学特别是基因研究的蓬勃开展,越来越多的哺乳动物种的分子资料被用于数值分支分析,以探讨种系发生关系和进化。分子分支研究揭示了核心食虫目仍然是多系的,于是非洲特有的食虫动物马岛猬科Ｔａｎｒａｃｉｄａｅ和金毛鼹科Ｃｈｒｙｓｏｃｈｌｏｒｏｉｄａｅ作为单系的新目非洲目Ａｆｒｏｓｏｒｉｃｉｄａ分出,其余非洲之外的核心食虫目动物科Ｓｏｒｉｃｉｄａｅ、獭科Ｐａｔａｍｏ ｇａｌｉｄａｅ、鼹科Ｕｒｏｐｓｉｌｉｄａｅ和猬科Ｅｒｉｎａｃｅｉｄａｅ等被称为真盲缺目Ｅｕｌｉｐｏｔｙｐｈｌａ(Ｗａｄｄｅｌｌ,Ｏｋａ ｄａａｎｄＨａｓｅｇａｗａ,1999)。依此,胎盘亚纲有19目,它们一般都被作为单系群。不过,真盲缺目也许还以称作食虫目比较符合命名法的优先权,比较熟悉和相宜。然而,目出现再次变动将是非常可能的。
2 胎盘亚纲哺乳动物的目间关系
哺乳动物的目间关系是兽类学和种系发生研究的一个热门论题。1999年在日本举行的国际兽类学大会、西班牙举行的美洲哺乳动物学会和欧洲哺乳动物学会联合年会,都有这样的专题学术讨论会。1997年Ｈｅｎｎｉｇ学会华盛顿第16届年会的哺乳动物种系发生学术讨论会的一批论文,1999年集中发表于《Ｃｌａｄｉｓｔｉｃｓ》的一期(Ｅｍｅｒｓｏｎ,ＫｉｌｐａｔｒｉｃｋａｎｄＭｃＮｉｆｆｅｔａｌ.,1999;Ａｓｈｅｒ,1999;Ｇａｔｅｓｙ,Ｏ′ＧｒａｄｙａｎｄＢａｋｅｒ,1999;Ｏ′Ｌｅａｒｙ,1999;Ｈｏｌｂｒｏｏｋ,1999;ＹｏｄｅｒａｎｄＩｒｗｉｎ,1999;Ｊａｎｓａ,ＧｏｏｄｍａｎａｎｄＴｕｃｋｅｙ,1999),以Ａｌｌａｒｄ,Ｈｏｎｙｃｕｔｔ和Ｎｏｖａｃｅｋ(1999)的专文为前导。1998年7月在日本召开了“哺乳动物目之起源”国际学术讨论会,次年3月《Ｓｙｓｔｅｍ ａｔｉｃＢｉｏｌｏｇｙ》第1期开辟了同名专栏,刊发其10篇论文(Ａｌｒｏｙ,1999;Ｇａｔｅｓｙ,ＭｉｌｉｎｋｏｖｉｔｃｈａｎｄＷａｄｄｅｌｅｔａｌ.,1999;ＬｉｕａｎｄＭｉｙａｍｏｔｏ,1999;Ｍｉｎｄｅｌｌ,ＳｏｒｅｓｏｎａｎｄＤｉｍｃｈｅｆｅｔａｌ.,1999;Ｐｅｎ ｎｙ,ＨａｓｅｇａｗａａｎｄＷａｄｄｅｌｌｅｔａｌ.,1999;Ｓｐｒｉｎｇｅｒ,ＡｍｒｉｎｅａｎｄＢｕｒｋｅｔａｌ.,1999;ＴｈｅｗｉｓｓｅｎａｎｄＭａｒｄａｒ,1999;ｖａｎＤｉｊｋ,ＰａｒａｄｉｓａｎｄＷａｄｄｅｌｌｅｔａｌ.,1999;Ｗａｄｄｅｌｌ,ＣａｏａｎｄＨａｓｅｇａｗａｅｔａｌ.,1999;Ｗａｄｄｅｌｌ,ＣａｏａｎｄＨａｕｆｅｔａｌ.,1999),而Ｗａｄｄｅｌｌ,Ｏｋａｄａ和Ｈａｓｅｇａｗａ(1999)专文总结了会议报告、论文、摘要和壁报等多方面内容,成为专栏导文居前,所给出的种系发生树,作为他们对胎盘动物目间亲缘关系的最好估计。嗣后,Ｗａｄｄｅｌｌ(1999)对树做了必要的专页更正,树的终端是胎盘动物17目和鲸偶蹄总目Ｃｅｔａｒｔｉｏｄａｃｔｙｌａ,树上有12个目上组群名称并有年代标尺。不过,上述两组文章总的说来似乎有明显的不同倾向:《Ｃｌａｄｉｓｔｉｃｓ》上以Ａｌｌａｒｄ,Ｈｏｎｙｃｕｔｔ和Ｎｏｖａｃｅｋ(1999)的专文居先的一组较多代表形态学者和古生物学者的见解,而《ＳｙｓｔｅｍａｔｉｃＢｉｏｌｏｇｙ》上以Ｗａｄｄｅｌｌ,ＯｋａｄａａｎｄＨａｓｅｇａｗａ(1999)的专文居首的一组,尤其该文,较多代表了分子进化和系统学者的观点。我国的分子进化和系统学研究开展较晚,有关哺乳纲的目间关系的工作甚少,相对而言对有关形态学和古生物学方面的见解可能所知较多,而且我国天然分布的哺乳动物都属胎盘亚纲,所以本文侧重介绍分子研究方面的有关进展,把Ｗａｄｄｅｌｌ,Ｏｋａｄａ2004-2-13 13:10:00 |
|
| 回复：瀚海蓝月 | 和Ｈａｓｅｇａｗａ(1999)的种系发生树改绘为图1的分支图,图上的21个终端分别是胎盘亚纲的全部19个目和原兽亚纲、有袋亚纲2个亚纲,略去了原图的年代标尺和目上组群名称,并据以阐述胎盘亚纲的目间种系发生关系。
图1 （以后补上）
胎盘亚纲的目分支图,改绘自Ｗａｄｄｅｌｌ,ＯｋａｄａａｎｄＨａｓｅｇａｗａ(1999)(ＡｃｌａｄｏｇｒａｍｏｆｔｈｅｏｒｄｅｒｓｏｆＰｌａｃｅｎｔａｌｉａ,ｍｏｄｉｆｉｅｄｆｒｏｍＷａｄｄｅｌｌ,ＯｋａｄａａｎｄＨａｓｅｇａｗａ(1999))终端编号:1 原兽亚纲,2 有袋亚纲,3 贫齿目(异关节目),4 非洲目,5 象目,6 管齿目,7 蹄兔目,8 海牛目,9 长鼻目,10 食虫目(真盲缺目),11 翼手目,12 偶蹄目,13 鲸目,14 奇蹄目,15 食肉目,16 鳞甲目,17 啮齿目,18 兔形目,19 树目,20 皮翼目,21 灵长目(Ｎｕｍｂｅｒｏｆｔｅｒｍｉｎａｌｓ:1 Ｐｒｏｔｏｔｈｅｒｉａ 2 Ｍａｒｓｕｐｉｌａｌｉａ 3 Ｅｄｅｎｔａｔａ(Ｘｅｎａｒｔｈｒａ) 4 Ａｆｒｏｓｏｒｉｃｉｄａ 5 Ｍａｃｒｏｓｃｉｌｉｄａ 6 Ｔｕｂｌｉｄｅｎｔａｔａ 7 Ｈｙｒａｃｏｉｄｅａ 8 Ｓｉｒｅｎｉａ 9 Ｐｒｏｂｏｓｃｉｄｅａ 10 Ｉｎｓｅｃｔｉｖｏｒａ(Ｅｕｌｉｐｏｔｙｐｈｌａ) 11 Ｃｈｉｒｏｐｔｅｒａ 12 Ａｒｔｉｏ ｄａｃｔｙｌａ 13 Ｃｅｔａｃｅａ 14 Ｐｅｒｉｓｓｏｄａｃｔｙｌａ 15 Ｃａｒｎｉｖｏｒａ 16 Ｐｈｏｌｉｄｏｔａ 17 Ｒｏｄｅｎｔｉａ 18 Ｌａｇｏｍｏｒｐｈａ 19 Ｓｃａｎｄｅｎｔｉａ20 Ｄｅｒｍｏｐｔｅｒａ 21 Ｐｒｉｍａｔｅｓ)
2。 1
原兽、有袋和胎盘三亚纲的关系关于原兽、有袋和胎盘3类哺乳动物之间的种系发生关系,有2个假说,图1的终端2(有袋类)向右下的分枝示兽类假说(Ｔｈｅｒｉａｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ)。兽类假说认为,现生哺乳动物中是单孔类最先分裂,长时间之后再分出有袋类,许多已绝灭种类位于两次分裂之间;这得到形态学的有力支持,也有分子证据的支持(例如Ｗａｄｄｅｌｌ,ＣａｏａｎｄＨａｕｆｅｔａｌ.,1999,图3)。与兽类假说冲突的是Ｍａｒｓｕｐｉｏｎｔａ假说,由Ｇｒｅｇｏｒｙ在1947年提出,认为有袋类和单孔类亲缘更近,二者形成Ｍａｒｓｕｐｉｏｎｔａ组群。图中终端2向左下方的分枝,示Ｍａｒｓｕｐｉｏｎｔａ假说。Ｊａｎｋ,ＧｅｍｍｅｌａｎｄＦｅｌｄｍａｉｅｒ Ｆｕｃｈｓｅｔａｌ.(1996)的ｍｔＲＮＡ序列分析研究复活了它,并得到其它分子证据的很大支持,而且一般认为两次分裂的时间间隔很短,因而三者关系近乎三歧(Ａｌ ｌａｒｄ,ＨｏｎｅｙｃｕｔｔａｎｄＮｏｖａｃｅｋ,1999;Ｗａｄｄｅｌｌ,ＣａｏａｎｄＨａｕｆｅｔａｌ.,1999,图1,2;Ｍｉｎｄｅｌｌ,Ｓｏｒｅ ｓｏｎａｎｄＤｉｍｃｈｅｆｅｔａｌ.,1999;Ｗａｄｄｅｌｌ,ＯｋａｄａａｎｄＨａｓｅｇａｗａ,1999).从分支分类的观点看,按照兽类假说,哺乳类首先分成单孔类和兽类2大枝,然后兽类再分成有袋类和胎盘类2枝,要把第1次分裂的2枝定秩(ｒａｎｋｉｎｇ)到亚纲(ｓｕｂｃｌａｓｓ)阶元(ｃａｔｅ2004-2-13 13:13:02 |
|
| 回复：瀚海蓝月 | ｇｏｒｙ),第2次分裂的2枝定到附纲(ｉｎｆｒａｃｌａｓｓ)阶元,哺乳纲分成原兽亚纲和(真)兽亚纲,后者再分成有袋附纲即后兽附纲和胎盘附纲即真兽附纲。按照Ｍａｒｓｕｐｉｏｎｔａ假说,哺乳纲的分支分类将是Ｍａｒｓｕｐｉｏｎｔａ亚纲含原兽和后兽2附纲和它们的姐妹群真兽亚纲。然而,分支分类允许把此种分支格局中的3个分枝按顺序定秩到同一阶元上(ＮｅｌｓｏｎａｎｄＰｌａｔｎｉｃｋ,1981;Ｗｉｌｅｙ,1981),此处是亚纲阶元,于是有原兽亚纲、有袋亚纲或后兽亚纲和胎盘亚纲或真兽亚纲,共3亚纲。三者近乎三歧的分支格局也表明它们分别作为亚纲是可取的,无论按兽类假说还是Ｍａｒｓｕｐｉｏｎｔａ假说,真兽亚纲或胎盘亚纲的亚纲阶元地位是稳定的。因此本文采用胎盘亚纲。胎盘类定秩为亚纲的另一个好处是可以把附纲阶元用于目上组群的定秩,因为胎盘类的目占了哺乳纲的目大多数,亚纲和目之间有附纲和总目2个阶元,会比其间仅有一个总目阶元可供定秩要有利一些。
2 2 大西兽支分支图上胎盘亚纲分为两支。左支是大西兽类Ａｔｌａｎｔｏｇｅｎａｔａ=贫齿目+非洲目+象目+管齿目+蹄兔目+海牛目+长鼻目=终端3 9。贫齿目仅见于南美洲,其它目分布或起源在非洲,组成非洲兽总目Ａｆｒｏｔｈｅｒｉａ,为其姐妹群;这样的姐妹群在南大西洋两岸分布的格局,看来与南大西洋的开裂生成有关,故有大西兽之名;这得到分子证据的含糊支持(Ｗａｄｄｅｌｌ,ｃａｏａｎｄＨａｕｆｅｔａｌ.,1999;Ｗａｄｄｅｌｌ,ＯｋａｄａａｎｄＨａｓｅｇａｗａ,1999),但是与传统的假说贫齿总目(Ｅｄｅｎｔａｔａ或Ｅｄｅｎｔａｔｅａ)=贫齿目(异关节目)+蹄兔目相矛盾。分子证据还支持贫齿目的单系性(ｖａｎＤｉｊｋ,ＰａｒａｄｉｓａｎｄＣａｔｚｅｆｌｉｓｅｔａｌ.,1999)。曾认为贫齿目是真兽亚纲的最早分枝,处在分支图的基部,真兽的其余各目一起形成上兽类Ｅｐｉｔｈｅｒｉａ,但是上兽类显然是多系的(Ｐｅｎｎｙ,ＨａｓｅｇａｗａａｎｄＷａｄｄｅｌｌｅｔａｌ.,1999;Ｗａｄｄｅｌｌ,ＯｋａｄａａｎｄＨａｓｅｇａｗａ,1999)。可是Ａｌｌａｒｄ,Ｈｏｎ ｅｙｃｕｔｔａｎｄＮｏｖａｃｅｋ(1999)认为异关节目的基部位置比较有活力。非洲兽总目Ａｆｒｏｔｈｅｒｉａ=非洲目+象目+管齿目+蹄兔目+海牛目+长鼻目=终端4 9;它二分为非洲目一枝与另一枝含象目和假有蹄类Ｐｓｅｕｄｏｕｎｇｕｌａｔａ=管齿目+蹄兔目+海牛目+长鼻目=终端6 9;但象目也可能是非洲目的姐妹群,分支图以终端5(象目)下的左右分枝表示。另一枝的假有蹄类又分2支:管齿目和准有蹄类Ｐａｅｎｕｎｇｕｌａｔａ。准有蹄类=蹄兔目+海牛目+长鼻目=终端7 9;这3目仍是三歧;海牛目+长鼻目=特提斯兽类Ｔｅｔｈｙｔｈｅｒｉａ,或者(海牛目,蹄兔目)形成次级姐妹群,所以分支图的终端8(海牛目)下有左向右向2条分枝。然而,非洲兽总目据说得不到任何形态性状的支持(Ａｌｌａｒｄ,ＨｏｎｅｙｃｕｔｔａｎｄＮｏ ｖａｃｅｋ,1999;Ａｓｈｅｒ,1999)。
2 3 全北兽支真兽亚纲的右大支再分成2支。其一是全北兽类或劳亚兽类Ｌａｕｒａｓｉａｔｈｅｒａ=食虫目(真盲缺目)+翼手目+偶蹄目+鲸目+奇蹄目+食肉目+鳞甲目=终端10 16,因它们分布在古劳亚大陆和北美洲即全北区而得名;全北兽类又分为食虫目(真盲缺目)和有阴囊类(Ｓｃｒｏｔｉ ｆｅｒａ)2支,互为姐妹群。有阴囊类=翼手目+偶蹄目+鲸目+奇蹄目+食肉目+鳞甲目=终端12 16,学名意指此类动物雄性个体一般都有一个阴囊,位于阴茎之后,通常明显突出,成体睾丸永久存留其中,仅有些水生种类和鳞甲目例外,它们的睾丸就在皮肤之下,而所有其它的哺乳动物,除灵长目外,均无此项特征,所以此项特征看来是这个单系群的最后共同祖先就有的性状。2004-2-13 13:14:12 |
|
| 回复：瀚海蓝月 | | 然而,Ｅｍｅｒｓｏｎ,ＫｉｌｐａｔｒｉｃｋａｎｄＭｃＮｉｆｆｅｔａｌ.(1999)对代表真兽全部18目及核心食虫目即盲缺目的6个科和后兽3个目的118种哺乳动物的12ＳｒＲＮＡ序列的比较研究,表明核心食虫目的关系和所谓真盲缺目仍然颇有疑问。食虫目(真盲缺目)中的猬形亚目Ｅｒｉｎａｃｅｍｏｒｐｈａ问题较多,它可以处在不同树的不同位置上。有阴囊类的二歧分支之一是翼手目,它也可能是食虫目(真盲缺目)的姐妹群,图中示以终端11(翼手目)下的左右2条分枝。翼手目的单系性得到分子与形态资料相合的维护(Ｍｉｙａｍｏｔｏ,ＰｏｒｔｅｒａｎｄＧｏｏｄｍａｎ,2000).有阴囊类的另一分支是猛真有蹄类Ｆｅｒｅｕｕｎｇｕｌａｔａ=偶蹄目+鲸目+奇蹄目+食肉目+鳞甲目=终端12 16,即原来的猛有蹄总目Ｆｅｒｕｎｇｕｌａｔａ这个多系群去掉了假有蹄类,原学名中间加“ｅｕ真”作学名。猛真有蹄类再分为鲸偶蹄总目Ｃｅｔａｒｔｉｏｄａｃｔｙｌａ和朋兽总目Ｚｏｏａｍａｔａ二姐妹群。朋兽总目=奇蹄目+食肉目+鳞甲目=终端14 16,人类的动物朋友伴马、狗和猫均属此类,故有此名。朋兽类中奇蹄目与单系群(食肉目+鳞甲目)互为姐妹群,括号内二目是姐妹目,得到部分分子证据的支持,而与贫齿总目假说矛盾。然而,奇蹄目也有与鲸偶蹄总目甚至鲸目互为姐妹群的可能(Ａｌｌａｒｄ,ＨｏｎｅｙｃｕｔｔａｎｄＮｏｖａｃｅｋ,1999;ＤｅＢｒｙ,1999;Ｈｏｌｂｒｏｏｋ,1999),分支图示为终端14(奇蹄目)下左右2条分枝。所谓高有蹄类(Ａｌｔｕｎｇｕｌａｔａ=奇蹄目+准有蹄类)和有蹄类(Ｕｎｇｕｌａｔａ=奇蹄目+准有蹄类+偶蹄类)都是多系群。2 4 鲸偶蹄总目鲸偶蹄总目=偶蹄目+鲸目=终端12和13。此总目得到形态学者和分子生物学者的一致赞同,但是,其下的分类则双方观点尖锐对立。传统上鲸目和偶蹄目都是单系的目,且仍得到形态学的强烈支持,分支图依之。挑战来自分子生物学,鲸目起源的分子研究提出鲸目或深或浅地套叠在偶蹄目之中,即偶蹄目并系,所以Ｗａｄｄｅｌｌ等的种系树的18个终端有17个是目,惟独1个是鲸偶蹄总目。Ｗａｄｄｅｌｌ,Ｏｋａｄｅ和Ｈａｓｅｇａｗａ(1999)认为,鲸偶蹄总目的分支格局是(骆驼亚目Ｔｙｌｏｐｏｄａ,(猪亚目Ｓｕｉｎａ,((鲸目,河马科Ｈｉｐｐｏｔａｍｉｄａｅ),反刍亚目Ｒｕｍｉｎａｎｔｉａ)))或者是(骆驼,(猪,(鲸,河马),牛))),这得到分子序列研究的充分支持(Ｇａｔｅｓｙ,ＭｉｌｉｎｏｋｏｖｉｔｃｈａｎｄＷａｄｄｅｌｌ,1999;Ｓｈｏｄｌｏｃｋ,ＭｉｌｉｎｏｋｏｖｉｔｃｈａｎｄＯｋａｄａ,2000),还得到原始鲸类踝形态学证据的支持(ＴｈｅｗｉｓｓｅｎａｎｄＭａｒｄａｒ,1999)。按此格局,Ｗａｄｄｅｌｌ等命名组群(鲸目,河马科)为Ｗｈｉｐｐｏｍｏｒｐｈａ河马形类;组群(鲸目,河马科,反刍亚目)=(河马形类,反刍亚目)为Ｃｅｔｒｕｍｉｎａｔｉａ鲸反刍类;组群(猪亚目,鲸目,河马科,反刍亚目)=(猪亚目,鲸反刍类)为Ａｒｔｉｏｆａｂｕｌａ全撰类,意指这个单系群在形态学家看来是完全杜撰出的。然而,这旋即遭到形态学者和古生物学者的猛烈反击,他们全力捍卫偶蹄目的单系性。Ｏ′Ｌｅａｒｙ和Ｇｅｉｓｌｅｒ(1999)详细回溯了鲸目在哺乳纲中的种系发生地位问题的研究历史,指出鲸目的位置不仅在依据形态证据的树和依据分子证据的树上不同,而且在依据不同形态证据的树和依据不同分子证据的树上也都不同,即使依据相同形态证据,或依据相同分子证据,甚或依据相同的两方面证据,在使用不同建树方法得到的树上也会不同,在分子证据的不同树上,鲸目可以是奇蹄目、偶蹄目、反刍类或骆驼甚或河马的最近亲属(姐妹群),而且无论在形态资料集合中还是分子资料集合中,都存在相互矛盾的信号,偶蹄目并系与单系的矛盾和支持偶蹄目并系的许多分子研究都需要检验。他们怀疑并驳斥了踝形态支持偶蹄目并系的观点,强调了种系发生分析不能排除化石类元,不能像分子分支分析那样只对现生类元进行;他们用有 2004-2-13 13:15:15 |
|
| 回复：瀚海蓝月 | | 关的10个现生类元和30个绝灭类元的123项形态性状的最大简约分析,检验了鲸目的姐妹类元关系的若干假说,认为偶蹄目和现生鲸目是姐妹类元;当某些性状有序化时,绝灭的中爪目Ｍｅｓｏｎｙｃｈｉａ与鲸目是姐妹类元,形成鲸总目Ｃｅｔｅ,而偶蹄目单系;当排除所有绝灭类元时,偶蹄目中套叠了鲸目,变成并系,单从分子资料推衍种系发生关系,可能恢复的是这样不一致的分支;已经绝灭的分支按保守的估计也占到了89%,由于现在还不可能对已绝灭的分支进行分子数据的抽样,所以单纯的分子分析的推衍是危险的(Ａｌｌａｒｄ,ＨｏｎｙｃｕｔｔａｎｄＮｏｖａｃｅｋ,1999;Ｇａｔｅｓｙ,Ｏ′ＧｒａｄｙａｎｄＢａｋｅｒ,1999;Ｏ′Ｌｅａｒｙ,1999)。2 5 啮齿总目支全北兽类的姐妹群由2支组成,左支是啮齿总目Ｇｌｉｒｅｓ,右支是真统兽类,啮齿总目=啮齿目+兔形目=终端17,18。这是一个传统总目,学名词根ｇｌｉｒ=ｇｌｉｓ榛睡鼠,Ｇｌｉｓ睡鼠属。基于相同的资料,也会出现啮齿目单系和并系两种不同意见(Ｐｏｎｎｙ,ＨａｓｅｇａｗａａｎｄＷｏｄｄｅｌｌｅｔａｌ.,1999),形态学界定的单系啮齿目得到遗传距离分析的支持,但是其最大似然分析和ｍｔＤＮＡ序列分析得出它并系的结果(ＬｉｕａｎｄＭｉｙａｍｏｔｏ,1999;Ｐｅｎｎｙ,ＨａｓｅｇａｗａａｎｄＷａｄｄｅｌｌｅｔａｌ.,1999)。问题在豚鼠亚目Ｃａｖｉｎａ,它可作为独立的单系群,与兔形目的亲缘关系比与其它啮齿类动物近。分子序列和形态资料结合分析支持啮齿目并系,但是数据剔除分析增大了对啮齿目和啮齿总目二者均单系的支持(Ｗａｄｄｅｌｌ,ＣａｏａｎｄＨａｕｆｅｔａｌ.,1999)。所谓似幼貂类Ａｎａｇａｌｉｄａ由现生啮齿总目和象目组成,是现生动物的归类,不受分子证据的支持(Ｓｐｒｉｎｇｅｒ,ＡｍｒｉｎｅａｎｄＢｕｒｋｅｔａｌ.,1999)。但是,Ａｎａｇａｌｉｄａ又是古动物学上的兽目,是白垩纪末第三纪初发展于古亚洲大陆的特有兽类。那时亚洲与欧洲和北美洲都被海洋隔离,它们个体较小,骨骼有几分像兔,含强α猬科、假古猬科、兽科和宽曰兽科(冯德培、谈家桢、王鸣歧主编,1982:《简明生物学词典》)。啮齿总目很难得到分子种系发生学者的一致支持,尤如偶蹄目的并系性得不到形态学者的广泛支持。2 6 真统兽总目支真统兽总目Ｅｕａｒｃｈｏｎｔａ是啮齿总目的姐妹群,再分为树目和灵长形类Ｐｒｉｍａｔｏｍｏｒｐｈａ二支,单系群灵长形类以皮翼目和灵长目为次级姐妹群。真统兽总目=树目+皮翼目+灵长目=终端19 21;原来的统兽总目Ａｒｃｈｏｎｔａ就含此3目,还含翼手目,学名词根ａｒｃｈｏｎｔ意为统治者,指4个目的成员种类或攀援或飞翔,高高在地面之上,而灵长目中的人类曾以为自己是动物界或自然界的统治者;而统治者往往是高高在上的,所以有此名称;新学名加词头ｅｕ 真,意指已不含翼手目,是统兽类排除了翼手目后的真正的统治者;真统兽总目以下垂的阴茎和某些用于树栖行动的特化跗骨,作为单系性的形态表征。而翼手目和皮翼目组成飞兽总目Ｖｏｌｉｔａｎｔｉａ,然而,ｎＤＮＡ和ｍｔＤＮＡ证据强烈反对其单系性;全ｍｔＤＮＡ证据支持翼手目和猛有蹄类亲缘相近,并且分明得到新的ｃ Ｍｙｃ基因支持(Ｓｈｅｄｌｏｃｋ,ＭｉｌｉｎｋｏｖｉｔｃｈａｎｄＯｋａｄａ,2000)。翼手目的单系性也曾受到挑战,神经解剖学资料提出了翼手目并系,认为大翼手附目Ｉｎ ｆｒａｏｒｄｅｒＭｅｇａｃｈｉｒｏｐｔｅｒａ与灵长目的关系要比与小翼手附目Ｍｉｃｏｃｈｉｒｏｐｔｅｒａ近,但是,分子资料和形态资料的相合维护了翼手目的单系性(Ｍｉｙａｍｏｔｏ,ＰｏｒｔｅｒａｎｄＧｏｏｄｍａｎ,2000)。此外,皮翼目可能分别以树目或者兔形目为姐妹群而组成单系群,并成为灵长形类的备择(Ｗａｄｄｅｌｌ,ＯｋａｄａａｎｄＨａｓｅｇａｗａ,1999),而兔形目+灵长目的配对已受到严厉批判,在有关 2004-2-13 13:16:08 |
|
| 回复：瀚海蓝月 | 检验中是难得出现的(Ｗａｄｄｅｌｌ,ＣａｏａｎｄＨａｕｆｅｔａｌ.,1999)。
3
真兽亚纲的目上组群分类单元(ｔａｘａ)缩略为类元比较简短而合乎原意(赵铁桥,1995)。Ｗａｄｄｅｌｌ,ＯｋａｄａａｎｄＨａｓｅｇａｗａ(1999)认为,有12个目上组群既得到分子证据不同程度的支持,又与形态证据比较相容,较少矛盾,并且标在种系发生树上,它们是前述的大西兽类,非洲兽类,假有蹄类,准有蹄类、全北兽或劳亚兽类、有阴囊类、猛真有蹄类、啮齿总目、鲸偶蹄总目、真统兽类、朋兽类、灵长形类。在文献中,这些组群有多种称呼:类元、总目、单系群、冠群或分支不一,从分支分类的观点看,它们有的称为类元似乎勉强,都称为总目是明显不妥。冠群(ｃｒｏｗｎｇｒｏｕｐ)的含义与单系群基本相同,不过进化的意味较浓。分支分类要求类元都是单系群,但是单系群未必都是类元;分支亦然,有人把准有蹄类、非洲兽类和鲸偶蹄类都称为总目,似不妥。准有蹄类套叠在非洲兽类里,二者之间还有假有蹄类,无论如何,不能把二者同时都定秩在总目这同一阶元上。在动物命名法中,亚纲和目之间一般只有一个总目阶元,或许还可以在亚纲和总目之间添加附纲阶元。鲸偶蹄类称为鲸偶蹄总目,看来得到比较广泛的认同,鲸目的单系性没有疑问,二者之间的河马形类、鲸反刍类和全撰类就很难都定秩到既有阶元上。按照分支类,承认单系的鲸偶蹄总目和鲸目,再肯定偶蹄目并系及其(骆驼亚目,(猪亚目,((鲸目,河马科),反刍亚目)))的分支格局,原偶蹄目中的河马科、反刍亚目、猪亚目和骆驼亚目都可以或者应该提升为目。所以,文献作者们把上述目上组群叫做分支、单系群或冠群,从分支分类看是合理而谨慎的。如果认可图1的分支图和真兽亚纲或胎盘亚纲,又如果要对其目上组群进行分支分类定秩,按照那样的分支格局,大西兽类可以是胎盘亚纲的第1个附纲,大西兽附纲ＩｎｆｒａｃｌａｓｓＡｔ ｌａｎｔｏｇｅｎａｔａ,它含贫齿总目和非洲兽总目二姐妹群。可是,贫齿总目只含有一个贫齿目(异关节目),分支分类不允许同一个单系群同时成为两个同段的类元,总目和目都属于命名法中的目段(ｏｒｄｅｒ ｇｒｏｕｐ,或译目级)阶元,一个单系群不能既是某总目又是某目,具体地说,在这里同一个单系群不能既是贫齿总目又是贫齿目。换句话说,采用贫齿总目又说它只含贫齿目一个目,或者采用贫齿目,又说它一个目构成贫齿总目,二者都是分支分类不允许的;采用了贫齿总目,贫齿目就成了多余类元;反之,采用贫齿目,则贫齿总目变成了空类元。在谈到目间关系特别是姐妹群关系时,比如在这里,说贫齿总目和非洲兽总目二姐妹群是正确的,但是说贫齿目和非洲兽总目二姐妹群,严格说来是不妥的,因为姐妹群应当具有相同阶元秩级。可是,一般来说目比总目常用得多。国外分支系统学者在说到总目时,多用Ｅｄｅｎｔａｔａ(贫齿总目);说到目时,用异关节目代替贫齿目的较多,或者注明Ｅｄｅｎｔａｔａ=Ｘｅｎａｒｔｈｒａ,但是贫齿总目和贫齿目共用Ｅｄｅｎｔａｔａ这同一拉丁学名,存在命名法问题,可能贫齿总目用Ｅｄｅｎｔａｔｅａ较为合适。按照前述分支顺序分类方法,真兽分支图上终端10 16这一大分支可以是真兽亚纲的第2个附纲,全北兽附纲ＩｎｆｒａｃｌａｓｓＬａｕｒａｓｉａｔｈｅｒｉａ。相应地,终端17 21那一大分支可以是其第3个附纲,未名附纲,含啮齿总目和真统兽总目,这样的附纲划分,还有非洲兽总目、真统兽总目和朋兽总目是否合理,能否成立,前述其它目上组群的单系性能否确证,仍需要探讨。哺乳动物主要是胎盘亚纲的目间关系和目上分类问题取得了重大进展,正如Ａｌｌａｒｄ,Ｈｏｎ ｅｙｃｕｔｔ和Ｎｏｖａｃｅｋ(1999)所说,那是由于:分支学方法论作为种系发生重建和分类的手段,为评价不同类型的性状资料提供了一致的方法,哺乳动物分类学家们已经广泛使用;古生物学家对2004-2-13 13:17:19 |
|
| 回复：瀚海蓝月 | 结合来自现生和绝灭种类两方面的信息感兴趣,而分支方法方便了运作;种系发生重建的分子途径的普及并且能与形态研究比较。分子分支研究为之提供了一个新的框架,这是富有启发性的,可检验的,加速了问题的早日解决。不过,两三年后定解的预测(Ｗａｄｄｅｌｌ,ＯｋａｄａａｎｄＨａｓｅｇａｗａ,1999),可能是过于乐观,即使实现,要取得广泛或者普遍认可,却诚非易事。特别是形态和分子的一致类元代表和抽样,证据或者资料的全面整合和最优算法等问题都需要解决(Ａｌｌａｒｄ,ＨｏｎｅｙｃｕｔｔａｎｄＮｏｖａｃｅｋ,1999)。
参考文献（以下略去）2004-2-13 13:18:10 |
|
| 回复：瀚海蓝月 | 现在信息变化太快，我们必须及时跟进才行。
来不及编辑，您凑合看2004-2-14 19:28:23 |
|
|
|
说明 |
| 本部分是由科网早期论坛静态生成。有任何问题请到新论坛发表意见。本版块已不设互动功能。 |
|
论坛入口 |
|
|
|
|
论坛卡片 |
| 2003年到2004年间，蜻蜓出任科学论坛斑竹，尽职尽责。论坛得到了一些网友的支持，虽然帖子数量不多，但质量还都不错。在此向这些网友道谢了！ |
|
观点声明 |
| 论坛中所有帖子的观点仅代表作者其人在当时的时间的个人观点。我们注意到这里有些观点，如fangwu朋友的，似乎存在很大的问题，但为保留论坛原数据仍保留。请读者擦亮眼睛。 |
|
Google提供的搜索 |
|
|
|
|
