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魏铁铮,姚一建
中国科学院微生物研究所真菌地衣系统学重点实验室,北京100080
吉林农业大学学报 2003,25(3):282～287,295
蚁巢伞属(Ｔｅｒｍｉｔｏｍｙｃｅｓ)的菌物俗称鸡土从菌,是一类在白蚁巢上生长并与白蚁建立共生关系的著名美味食用菌[1 4]。蚁巢伞的味道鲜美,营养丰富,具有明显的药理作用[5 7],深受国内外消费者的青睐。蚁巢伞属的种类广泛分布于赤道及南部非洲、南亚、东亚及南太平洋岛屿等热带和亚热带地区[2,8],在我国主要分布于长江以南的许多省份[9]。在长期协同进化过程中,蚁巢伞与白蚁之间形成了极为复杂的共生关系,而且由于受地理气候的影响,不同地区蚁巢伞的生态环境也存在一定差异。对蚁巢伞生态学的研究不仅能够推动蚁巢伞基础研究的发展,而且对昆虫共生菌物的研究也将产生重要的影响,同时还能为探索蚁巢伞的驯化和人工栽培提供依据。本文以大量的国外重要文献为基础,同时参考了国内的有关报道,对蚁巢伞的生态学特点作一评述,以期揭示目前蚁巢伞生态研究中存在的问题,并探讨其发展的方向,希望对蚁巢伞的理论研究和开发利用能有所帮助。
1 蚁巢伞发生地的生态环境
由于白蚁能够生活在多种地理气候条件下[2],因此不同地区蚁巢伞的生活环境也有显著的差异。在印度旁遮普邦,蚁巢伞生长在半干旱的森林地带[2];而在我国,蚁巢伞则通常发生在较湿润的地区[9 17],如蚁巢伞产地福建省福州市的气候条件就属于亚热带海洋性季风型[18],而贵州省水城县的年降雨量也达到1223 6ｍｍ[19]。世界上蚁巢伞的各个产地气温差异也十分明显,东非在蚁巢伞发生季节的日平均气温可高达40 5℃[20],福州南台岛夏季日平均温度为28℃[18],而在贵州水城县蚁巢伞发生期的日平均气温只有18 0～19 8℃[19]。蚁巢伞发生地的植被类型和土壤条件也多种多样,如在印度旁遮普邦,蚁巢伞经常发生在种植甘蔗、小麦和豆类等作物的田地里以及公路两旁、水井附近和废弃的房屋内,其附近有时长有金合欢等树木,且土壤是由含细沙的粘土组成,ｐＨ7 2～8 5[2];而贵州水城县的蚁巢伞经常生长在灌木林或人工杉木林以及茶园内,土壤为黄沙壤,ｐＨ6 2[19];还有福州南台岛上的蚁巢伞则生长在玉兰、龙眼和荔枝等阔叶林中[18]。蚁巢伞之所以能够适应多种生态环境,主要是因为其菌丝体生长在白蚁巢内,而白蚁巢能够为蚁巢伞提供适宜稳定的生存条件。
蚁巢伞的分布范围与其共生昆虫———大白蚁亚科(Ｍａｃｒｏｔｅｒｍｉｔｉｎａｅ)成员的分布范围基本一致[2]。因为蚁巢伞的生命活动紧紧依赖于大白蚁亚科的种类,所以只要是蚁巢伞子实体生长的地方,其地下或附近一定有大白蚁亚科种类的蚁巢存在[21 22]。
2 白蚁巢及其结构
所有与蚁巢伞共生的白蚁都在土中筑巢,许多种类的白蚁通常筑建土丘[2]。筑丘白蚁的巢由2部分构成,即通常位于地下的蚁巢和位于地上的蚁丘[2]。蚁丘通常呈圆锥形或土垄状[2,23 24],规模大小不一。在非洲,大白蚁属(Ｍａｃｒｏｔｅｒｍｅｓ)和土白蚁属(Ｏｄｏｎｔｏｔｅｒｍｅｓ)的单个的蚁丘可以高达9ｍ以上[21]。相比之下,亚洲的蚁丘要矮得多。在印度旁遮普邦较大的白蚁巢高度通常为0 6～1 5ｍ[2,23],而我国云南西双版纳的云南土白蚁(Ｏｄｏｎｔｏｔｅｒｍｅｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ)也可以形成高3ｍ的土丘[24]。还有一些与蚁巢伞共生的白蚁将蚁巢完全构筑在地表以下,而在地面上不露出蚁巢的痕迹[2,21,23 24]。这类蚁巢在地下深浅不一,较浅的约1ｍ,如黄翅大白蚁(Ｍａｃｒｏｔｅｒｍｅｓｂａｒｙｎｅｙｉ);深的为2～5ｍ,如黑翅土白蚁(Ｏｄｏｎｔｏｔｅｒｍｅｓｆｏｒ ｍｏｓａｎｕｓ)[24]。即使同一种白蚁在不同的地区所修建的蚁巢也可能不同,如Ｏｄｏｎｔｏｔｅｒｍｅｓｏｂｅｓｕｓ在非洲和印度旁遮普邦都筑有高大的蚁丘,而在印度的拉贾斯坦邦则不形成蚁丘[2]。
根据黄复生的描述,成熟白蚁巢的结构比较复杂,通常在蚁巢中央有一个较大的的土腔,是蚁后居住的地方,称为王宫。在王宫的周围分布着许多附属的腔室,其尺寸较王宫小。初建的白蚁巢结构简单,往往只有一个或少数几个小型的土腔。有些与蚁巢伞共生的白蚁,如黑翅土白蚁等,其成熟蚁巢的结构是分散的,即在蚁后居住的主巢附近还会建成一些副巢,或称卫星巢。各巢与外界、各巢之间以及各腔室之间都有蚁道相通[24]。在蚁巢的各腔室内,往往有蚁巢伞菌丝生长形成的菌圃(ｆｕｎｇｕｓ ｃｏｍｂ或ｆｕｎｇａｌｇａｒｄｅｎ)存在[2,21]。蚁巢对于蚁巢伞和白蚁的生存都有着重要的意义。
蚁巢结构严密而坚固,可以保护白蚁免受天敌的侵害[24]。蚁巢的外部往往具有较厚的土层,且内部网状多孔,有利于保持巢内温度,减少水分散失和维持ＣＯ2浓度,从而为蚁巢伞和白蚁提供了适宜的生活条件[2,24]。
3 蚁巢伞菌圃
蚁巢伞与白蚁共生,二者通过互利方式而在白蚁巢内共同构筑了硬而脆的多孔结构,称为菌圃。菌圃为蚁巢伞生长发育提供了各种适宜的条件,是蚁巢伞生存的天然理想场所。除了白蚁和蚁巢伞外,菌圃内还生活有许多其他微生物和微小的动物,它们构成了一个既充满竞争,又十分和谐的白蚁巢生态系统。
3 1 菌圃的形状、结构及组成
蚁巢伞菌圃的直径常为1～40ｃｍ,颜色灰白至紫褐色,状如胡桃,主要由菌丝、泥土和含有大量植物残体的白蚁排泄物所组成[2,23,25 26],蚁巢伞的菌丝密布交织于白蚁排泄物之中,并在其表面由分生孢子和球状胞形成大量的小白球[25],称菌丝瘤(ｍｙｃｏｔ毢ｔｅｓ)[1]。在菌圃内,也交错有复杂的、迷宫式的坑道,构成了白蚁活动的交通系统,而且也是空气流动的通道[20]。
……
4 蚁巢伞与白蚁的相互关系
蚁巢伞与白蚁之间的相互关系,尤其是白蚁对蚁巢伞的作用,是蚁巢伞生态学研究的重要问题。对这一问题的深入理解,将为蚁巢伞基础研究、资源保护和开发利用提供更为有力的依据。
4 1 共生白蚁的种类
所有种类的蚁巢伞都只与大白蚁亚科的昆虫形成共生关系[2,23,25],某一特定种类的蚁巢伞只能与一定种类的白蚁共生,有的还形成很专一的共生关系[26]。已发现能够与蚁巢伞形成共生关系的白蚁见表2,主要有Ａｎｃｉｓｔｒｏｔｅｒｍｅｓ、Ｂｅｌｌｉｃｏｓｉｔｅｒ ｍｅｓ、Ｍａｃｒｏｔｅｒｍｅｓ、Ｍｉｃｒｏｔｅｒｍｅｓ、Ｏｄｏｎｔｏｔｅｒｍｅｓ、Ｐｓｅｕｄａ ｃａｎｔｈｏｔｅｒｍｅｓ、Ｓｙｎａｃａｎｔｈｏｔｅｒｍｅｓ等属的50余种。
4 2 蚁巢伞与白蚁之间的关系
蚁巢伞与白蚁之间的共生关系复杂而又默契。对白蚁而言,蚁巢伞菌圃的存在是其长期生存的必要条件[23,25]。蚁巢伞所形成的菌丝瘤是白蚁的主要食物来源,在白蚁的幼虫、工蚁和具翅的准生殖蚁的肠道内能经常发现有蚁巢伞的分生孢子和菌丝瘤[2,23],蚁巢伞菌丝不仅能够供给白蚁生长发育所必需的营养和能量,而且还为其提供维生素[28,45]。白蚁本身不能消化纤维素,而蚁巢伞能够产生高活性的水解酶,将菌圃和白蚁肠道内的纤维素降解为白蚁可利用的糖类[2,23,31]。同时,木质素分解产生的酚类化合物具有一定的毒性,经蚁巢伞充分氧化降解后,既能为白蚁所利用,又能避免其造成的毒害[3]。蚁巢伞以及菌圃内其他微生物的代谢活动对保持白蚁生活所需的稳定而适宜的温度、湿度和通气条件也起着至关重要的作用[23]。
对蚁巢伞而言,在自然条件下,白蚁的生命活动是其生长所必不可少的条件。白蚁可协助蚁巢伞的传播和扩散,甚至增加其基因交流的机会。一些种类的白蚁在适当的季节里,会将布满小果蚁巢伞(Ｔｅｒｍｉｔｏｍｙｃｅｓｍｉｃｒｏｃａｒｐｕｓ)菌丝的菌圃碎片运到白蚁巢外的地表上,在雨水充足时,从这些碎片上就会长出小果蚁巢伞的子实体;当担孢子弹射到地面上,白蚁又将这些担孢子收集起来,运送到蚁巢中进行重新接种[3,21,31,46]。由于白蚁的搬动,不同来源的蚁巢伞担孢子之间也增加了自然杂交的机会[21,46]。白蚁的活动也为蚁巢伞提供了充分的养料。白蚁在蚁巢外将新鲜的植物组织撕碎并吞食,运回蚁巢后排除体外,这些含有大量半分解植物残体的排泄物就成为蚁巢伞的养料[3,26,29,46]。在自然条件下,蚁巢伞需要生长在白蚁的排泄物上,而不是生长在新鲜的植物组织上[46]。在蚁巢里,白蚁是蚁巢伞纯培养的管理者。蚁巢伞菌丝生长速度远远落后于蚁巢内的其他菌物,如炭角菌属(Ｘｙｌａｒｉａ)等,因此在竞争中往往处于劣势[2,21,23]。白蚁能不断地清除菌圃上的杂菌,并且从口中分泌出抑制其他菌物的化学物质,保障蚁巢伞菌丝在竞争中占据有利地位[2 3,21,23,25,28,29,31]。另外,白蚁的排泄物和分泌物中可能含有蚁巢伞子实体形成所必需的化学成分。在天然条件下,离开白蚁巢的物质,蚁巢伞不能形成子实体[21 22]。而且在完全废弃的蚁巢上,最初几年内还能继续产生蚁巢伞的子实体,但其品质会明显降低[46],并最终停止产生子实体,这可能是由于某些白蚁遗留的物质被逐渐耗尽而造成的。不过,白蚁的活动对蚁巢伞来说并不总是有利,在白蚁家族的兴盛时期,因为长出的菌丝不断地被取食,蚁巢伞很难有机会形成子实体;只有当蚁巢开始走向衰落或完全废弃后,在条件适宜时,蚁巢伞的子实体才能形成并破土而出[3,21,29]。因此,白蚁的取食和其他生命活动对蚁巢伞子实体的形成起着抑制的作用。
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本帖在2006-6-12转入本论坛 | 最初发表时间：2005-3-31 |  | | 我是站长瀚海蓝月,我在家里以外的地方上网呢. |
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